Enterični nervni sistem (ENS) je kvazi-autonomni dio nervnog sistema. Uključuje brojne neuronske krugove koji kontroliraju motoričke funkcije, lokalni protok krvi, mukozni transport i sekreciju, te moduliraju imunološke i endokrine funkcije.
Struktura
Ljudski enterički nervni sistem sastoji se od oko 500 miliona neurona (uključujući različite vrste Dogelovih ćelija). Ugrađen je u sluznicu gastrointestinalnog (GI) trakta, od jednjaka do anusa.
Neuroni enteričkog sistema su sastavljeni u dva tipa ganglija: mienterične i submukozne pleksuse. Prvi se nalaze između unutrašnjeg i vanjskog sloja mišića, a drugi - u submukozi.
Enterični nervni sistem takođe uključuje:
- primarni aferentni neuroni;
- ekscitatorni motorni mišići motornih neurona;
- dugi mišići motornih neurona;
- uzlazni i silazni unutrašnji neuroni.
Organizacija i odnosi
Fiziologija enteričkog nervnog sistemapotiče od ćelija neuralnog grebena koje koloniziraju crijeva tokom fetalnog života. Postaje funkcionalan u posljednjoj trećini trudnoće i nastavlja se razvijati nakon rođenja.
ENS prima podatke od parasimpatičkog i simpatičkog nervnog sistema, a GI trakt ima obilje snabdevanja aferentnim nervnim vlaknima kroz vagusne nerve i spinalne aferentne puteve. Dakle, postoji bogata interakcija u oba smjera između enteričkog nervnog sistema, simpatičkih prevertebralnih ganglija i centralnog nervnog sistema.
Vrste intestinalnih neurona
Približno 20 tipova intestinalnih neurona može se identificirati prema njihovim funkcijama. Među njima se izdvajaju tri grupe:
- Sopstveni primarni aferent. Oni određuju fizičko stanje organa (na primjer, napetost u crijevnom zidu) i hemijske karakteristike sadržaja lumena.
- Motor. Uključuje mišićne, sekretomotorne i vazodilatatorne neurone.
- Interneuroni. Povežite se sa gore navedenim.
Upravljanje motorom
Probavni trakt ima vanjski mišićni sloj. Svrha mu je da miješa hranu tako da bude izložena probavnim enzimima i upijajućoj membrani i da pomjeri sadržaj probavne cijevi. Krugovi refleksa crijeva reguliraju kretanje kontrolirajući aktivnost ekscitatornih i inhibitornih neurona koji inerviraju mišić. Imaju ko-transmitere za ekscitatorne neurone, acetilholin i tahikinine. Enteralnervni sistem organizira miješanje i kretanje hrane. U ovom slučaju dolazi do probave i apsorpcije nutrijenata.
Unutarnji ENS refleksi su neophodni za generiranje motiliteta tankog i debelog crijeva. Osnovni pokreti mišića u tankom crijevu:
- miješanje aktivnosti;
- motorički refleksi;
- migrirajući mioelektrični kompleks;
- perist altički impulsi;
- retropulzija povezana s povraćanjem.
Enterični nervni sistem je programiran da proizvede ove različite rezultate.
Regulacija izmjene tečnosti i lokalnog krvotoka
ENS reguliše kretanje vode i elektrolita između lumena creva i tkivne tečnosti. To se postiže usmjeravanjem aktivnosti sekretomotornih neurona koji inerviraju sluznicu u tankom i debelom crijevu i kontroliraju njenu propusnost za jone.
Lokalni protok krvi u sluzokoži regulišu enterični vazodilatatorni neuroni. Cirkulacija sluzokože je pogodna za balansiranje nutritivnih potreba sluznice i za prilagođavanje razmjene tečnosti između vaskulature, intersticijske tekućine i crijevnog lumena. Opšti protok krvi u crevima koordinira centralni nervni sistem preko simpatičkih vazokonstriktornih neurona.
Regulacija sekrecije želuca i pankreasa
Lučenje želučane kiseline regulišu oba neurona ihormoni crevnog sistema. Regulacija se vrši preko holinergičkih neurona sa ćelijskim tijelima u zidu želuca. Oni primaju ekscitatorne signale iz crijevnih izvora i vagusnih nerava.
Izlučivanje bikarbonata iz pankreasa za neutralizaciju sadržaja duodenuma kontroliše hormon sekretin u kombinaciji sa aktivnošću holinergičkih i nekolinergičkih intestinalnih neurona.
Regulacija gastrointestinalnih endokrinih ćelija
Nervna vlakna prolaze blizu endokrinih ćelija gastrointestinalne sluznice. Neki od njih su pod kontrolom nervoze. Na primjer, ćelije gastrina u antrumu želuca inervirane su ekscitatornim neuronima koji koriste oslobađajući peptid kao svoj primarni neurotransmiter. Endokrine ćelije ispituju luminalno okruženje i oslobađaju metaboličke molekule u mukozno tkivo gdje se nalaze nervni završeci. Ovo je neophodan odnos jer su nervni završeci odvojeni od lumena mukoznim epitelom.
Odbrambene reakcije
Intestinalni neuroni su uključeni u brojne odbrane crijeva. Oni uključuju:
- proljev za rastvaranje i uklanjanje toksina;
- pretjerana propulzivna aktivnost debelog crijeva, koja se javlja kada postoje patogeni mikroorganizmi u crijevima;
- povraćanje.
Lučenje tečnosti pokreću štetni stimulansi, posebno intraluminalno prisustvo određenih virusa, bakterija i bakterijskih toksina. To je uslovljenostimulacija intestinalnih sekretomotornih refleksa. Fiziološki cilj je da se tijelo oslobodi patogena i njihovih produkata.
Enterični nervni sistem i bakterije
Crijeva su kolonizirana trilionima bakterija koje reguliraju proizvodnju nekoliko signalnih molekula u tijelu, uključujući serotonin, hormone i neurotransmitere. Održavanje uravnotežene mikrobne zajednice ključno je za održavanje zdravlja i prevenciju kronične upale. Enterički nervni sistem je glavni regulator fizioloških procesa u crijevima. Duboko utječe na sastav crijevne mikrobiote.
ENS-CNS interakcije
Probavni sistem je u dvosmjernoj komunikaciji sa CNS-om (centralni nervni sistem). Aferentni neuroni prenose informacije o svom stanju. Sastoji se od:
- bol i nelagodnost u crijevima;
- svjestan osjećaj gladi i sitosti;
- drugi signali (glukoza u krvi, na primjer).
Aferentni signali koji se tiču nutritivnog opterećenja u tankom crijevu ili kiselosti želuca obično ne dopiru do svijesti. CNS daje signale za kontrolu crijeva, koji se prenose kroz ENS. Na primjer, pogled i miris hrane pokreću pripreme u gastrointestinalnom traktu, uključujući salivaciju i lučenje želučane kiseline. Drugi centralni uticaji dolaze putem simpatičkih puteva.
