Moždani korteks je najkompleksnija struktura ljudskog mozga. Ima širok raspon funkcija, uključujući planiranje i pokretanje motoričke aktivnosti, percepciju i svijest o senzornim informacijama, učenje, pamćenje, konceptualno razmišljanje, svijest o emocijama i još mnogo toga. Izvođenje svih ovih funkcija je zbog jedinstvenog višeslojnog rasporeda neurona. Citoarhitektonika moždane kore je njihova ćelijska organizacija.
Struktura
Moždani korteks se sastoji od stotina milijardi neurona, od kojih su svi varijacije samo na tri morfološka oblika: piramidalne (piramidalne) ćelije, vretenaste ćelije i zvezdaste (granularne ćelije). Druge vrste ćelija koje se vide u korteksu su modifikacije jedne od ovihtri vrste. Postoje i horizontalne Cajal-Retziusove i Martinottijeve ćelije.
Piramidalne ćelije u citoarhitekturi korteksa hemisfere čine do 75% ćelijske komponente i glavni su izlazni neuroni. Razlikuju se po veličini od malih do divovskih. Obično imaju jedan apikalni dendrit koji ide do površine korteksa i nekoliko bazalnih dendrita. Broj potonjih uveliko varira, ali obično postoji više od tri do četiri primarna dendrita koji se granaju u uzastopne generacije (sekundarne, tercijarne, itd.) Obično imaju jedan dugi akson koji napušta korteks i ulazi u subkortikalnu bijelu tvar.
Vretenaste ćelije se obično nalaze u najdubljem kortikalnom sloju u citoarhitekturi moždane kore. Njihovi dendriti strše prema površini korteksa, dok akson može biti komisuralni, asocijacijski ili projektivan.
Zvezdaste (granularne) ćelije su obično male, a pošto su njihovi procesi projektovani u svim ravnima, podsećaju na zvezdu. Nalaze se u cijelom korteksu, osim u najpovršnijem sloju. Njihovi procesi su vrlo kratki i projicirani su lokalno u korteks i mogu modulirati aktivnost drugih kortikalnih neurona. Na osnovu prisustva dendritskih bodlji (male citoplazmatske izbočine), neke od njih nazivaju se bodljastim stanicama. Njihovi dendriti imaju šiljke i uglavnom se nalaze u sloju IV gdje oslobađaju glutamat, koji je ekscitatorni neurotransmiter, pasu funkcionalno ekscitatorni interneuroni. Drugi tip ćelije luči gama-aminobuternu kiselinu (GABA), koja je najmoćniji inhibitorni neurotransmiter u CNS-u, tako da funkcionišu kao inhibitorni interneuroni.
Horizontalne Cajal-Retzius ćelije su vidljive samo u najpovršnijem dijelu korteksa. Vrlo su rijetki i samo u malom broju mogu se naći u mozgu odrasle osobe. Imaju jedan akson i jedan dendrit, oba sinapsiraju lokalno u najpovršnijem sloju.
Martinotijeve ćelije su multipolarni neuroni koji su najgušće locirani u najdubljem sloju korteksa. Njihovi brojni aksoni i dendriti kreću se prema površini.
Slojevi
Analizirajući cerebralni korteks koristeći Nisslove tehnike bojenja, neuronaučnici su otkrili da neuroni imaju laminarno poravnanje. To znači da su neuroni organizirani u slojevima paralelnim s površinom mozga, koji se razlikuju po veličini i obliku neuronskih tijela.
Citoarhitektonika moždane kore uključuje šest slojeva:
- Molekularno (pleksiformno).
- Spoljna zrnasta.
- Spoljna piramidalna.
- Unutrašnja zrnasta.
- Unutrašnja piramidalna (ganglijska).
- Polimorfni (fusiform).
Molekularni sloj
Najpovršniji je u citoarhitekturi korteksa, smješten direktno ispod pia mater encephali. Ovaj sloj je vrlo siromašan u ćelijskoj komponenti, koju predstavlja samo nekoliko horizontalnihCajal-Retzius ćelije. Većina je zapravo predstavljena procesima neurona koji leže u dubljim slojevima i njihovim sinapsama.
Većina dendrita potiče iz piramidalnih i fusiformnih ćelija, dok su aksoni zapravo terminalna vlakna aferentnog talamokortikalnog trakta, koja potiču iz nespecifičnih, intralaminarnih i srednjih jezgara talamusa.
Spoljni granularni sloj
Sastoji se uglavnom od zvezdastih ćelija. Njihovo prisustvo daje ovom sloju "zrnast" izgled, otuda i njegovo ime u citoarhitektonici moždane kore. Ostale ćelijske strukture imaju oblik malih piramidalnih ćelija.
Njegove ćelije šalju svoje dendrite u različite slojeve korteksa, posebno u molekularni sloj, dok njihovi aksoni putuju dublje u cerebralni korteks, lokalno sinapsirajući. Pored ove intrakortikalne sinapse, aksoni ovog sloja mogu biti dovoljno dugi da formiraju asocijacijska vlakna koja prolaze kroz bijelu tvar i na kraju završavaju u različitim CNS strukturama.
Spoljni piramidalni sloj
Sastoji se uglavnom od piramidalnih ćelija. Površinske ćelije ovog sloja citoarhitektonike moždane kore su manje u odnosu na one koje se nalaze dublje. Njihovi apikalni dendriti se protežu površno i dosežu molekularni sloj, dok se bazalni procesi pričvršćuju na subkortikalnu bijelu tvar, a zatim ponovoprojektuju u korteks tako da služe i kao asocijativna i kao komisuralna kortikokortikalna vlakna.
Unutarnji granulirani sloj
U citoarhitektonici korteksa velikog mozga, to je glavna ulazna kortikalna stanica (to znači da većina stimulusa sa periferije dolazi ovamo). Sastoji se uglavnom od zvezdastih ćelija i, u manjoj meri, od piramidalnih ćelija. Aksoni zvezdastih ćelija ostaju lokalni u korteksu i sinapsama, dok aksoni piramidalnih ćelija sinapse dublje unutar korteksa ili napuštaju korteks i povezuju se sa vlaknima bele materije.
Zvezdaste ćelije, kao dominantna komponenta, doprinose formiranju specifičnih senzornih kortikalnih područja. Ova područja primaju vlakna uglavnom iz talamusa sljedećim redoslijedom:
- Zvezdane ćelije primarnog senzornog korteksa primaju vlakna iz ventralnog posterolateralnog (VPL) i ventralnog posteromedijalnog (VPM) jezgra talamusa.
- Primarni vizuelni korteks prima vlakna iz lateralnog genikulatnog jezgra.
- Zvezdane ćelije iz primarnog slušnog korteksa primaju projekcije iz medijalnog genikulatnog jezgra.
Kada ova senzorna vlakna "prodiru" u korteks, okreću se horizontalno tako da se mogu raširiti i difuzno sinapsirati sa ćelijama unutrašnjeg granularnog sloja. Pošto su ova vlakna mijelinizirana i stoga bijela, vrlo su vidljiva u okruženju sive tvari.
Unutarnji piramidalni sloj
Sastoji se uglavnom od srednjih i velikihpiramidalne ćelije. Ovo je izvor izlaznih ili kortikofugalnih vlakana. Iz tog razloga je najistaknutiji u motornom korteksu, iz kojeg šalje vlakna koja posreduju motoričku aktivnost. Primarni motorni korteks sadrži specifičan oblik ovih ćelija nazvan Betz ćelije.
Budući da govorimo o kortikalnom nivou motoričke aktivnosti, ova vlakna formiraju traktove koji sinapse sa različitim subkortikalnim motornim centrima:
- Kortikotektalni trakt koji doseže tektum srednjeg mozga.
- Kortikorubralni trakt koji ide do crvenog jezgra.
- Kortikoretikularni trakt, koji sinapsira sa retikularnom formacijom moždanog stabla.
- Kortikopontalni trakt (od cerebralnog korteksa do pontinskih jezgara).
- Kortikonuklearni trakt.
- Kortikospinalni trakt koji vodi do kičmene moždine.
Ovaj sloj takođe sadrži horizontalno orijentisanu traku bele materije formiranu od aksona unutrašnjeg piramidalnog sloja koji sinapse lokalno unutar sloja, kao i sa ćelijama iz slojeva II i III.
Polimorfni (fusiform)
Ovo je najdublji sloj korteksa i direktno prekriva subkortikalnu bijelu tvar. Sadrži uglavnom vretenaste ćelije i manje piramidalnih i interneurona.
Aksoni vretena i piramidalne ćelije ovog sloja distribuiraju kortikokortikalna komisuralna i kortikotalamička projekcijska vlakna koja završavaju u talamusu.
Organizacija kolona
Moždani korteks se također može funkcionalno podijeliti na vertikalne strukture koje se nazivaju stupovi. One su zapravo funkcionalne jedinice korteksa. Svaki od njih je orijentiran okomito na površinu korteksa i uključuje svih šest ćelijskih slojeva. Ovu strukturu takođe treba razmotriti u okviru citoarhitektonike ljudskog moždanog korteksa.
Neuroni su blisko povezani unutar iste kolone, iako dijele zajedničke veze sa susjednim i udaljenim sličnim formacijama, kao i sa subkortikalnim strukturama, posebno sa talamusom.
Ove kolone su sposobne da pamte odnose i izvode složenije operacije od jednog neurona.
Pregled citoarhitektonike moždane kore
Svaka kolona ima svoje supragranularne i infragranularne dijelove.
Prvi se formira na najpovršnijim slojevima I-III, a generalno, ovaj dio se projektuje na druge stupove, međusobno povezani s njima. Konkretno, nivo III je povezan sa susednim kolonama, dok je nivo II povezan sa udaljenim kortikalnim kolonama. Infragranularni dio obuhvata slojeve V i VI. Prima ulaz iz supragranularnih regija susjednih kolona i šalje izlaz u talamus.
Sloj IV nije funkcionalno uključen ni u jedan od ova dva dijela. Djeluje kao svojevrsna anatomska granica između supragranularnog i infragranularnog sloja, dok s funkcionalnog gledišta ima mnogo funkcija. Ovaj sloj prima ulaz od talamusa išalje signale ostatku odgovarajuće kolone.
Talamus, s druge strane, prima informacije iz gotovo cijelog korteksa i mnogih subkortikalnih regija. Uz pomoć ovih veza, stvara povratnu petlju s korteksom, analizirajući informacije primljene od sloja IV i šaljući mu odgovarajuće signale. Dakle, integracija signala se dešava i u talamusu i u kortikalnim centrima.
Svaka kolona može biti djelomično ili potpuno aktivna. Djelomična aktivacija podrazumijeva da su supragranularni slojevi pobuđeni dok su subgranularni slojevi neaktivni. Kada su oba dijela uzbuđena, to znači da je kolona potpuno aktivna. Nivo aktivacije odražava određeni nivo funkcije.
